OPŠTE KARAKTERISTIKE GLAUCOPHYTA

UVOD. Razdeo Glaucophyta ili Glaucocystophyta obuhvata mali broj slatkovodnih algi koji se retko sreću u prirodi. Naziv razdela je izveden iz latinske reči glaucus, što znači plavičast. Postoje tri klasična roda ovog razdela Glaucocystis, Cyanophora i Gloeochaete koji obuhvataju po jednu vrstu. Ćelije su pojedinačne ili grade labave kolonije. Ovaj razdeo algi je očigledno interesantan algolozima zbog proučavanja nastanka prvih hromoplasta kod algi. Razdeo Glaucophyta se u pojedinim novijim klasifikacijama zajedno sa razdelima Rhodophyta i Chlorophyta grupiše u posebno carstvo pod nazivom Archaeplastida, zbog zajedničke karakteristike da su im hromoplasti nastali primarnom endosimbiozom. Utvrđene su još neke sličnosti sa crvenim i zelenim algama, ali su one relativno beznačajne i dozvoljavaju mogućnost koincidencije. Zbog toga se u mnogim klasifikacionim sistemima algi razdeo Glaucophyta izdvaja kao zasebna i specifična grupa algi.
TRIHOCISTI. Na površini flagelatnih ćelija predstavnika razdela Glaucophyta se nalazi tanki sloj pločastih kesica (mehurića, vezikula), obuhvaćenih mikrotubulama. Kesice mogu biti prazne ili mogu sadržati ljuspice ili fibrozni materijal. One su vrlo slične površinskim kesicama kod predstavnika razdela Dinophyta.
BIČEVI. U životnom ciklusu vrsta ovog razdela postoje pokretni i nepokretni oblici. Flagelatne ćelije su dorziventralne sa zaobljenim dorzalnim delom i ravnim ventralnim delom. Poseduju dva nejednaka biča koji su postavljeni u plitko udubljenje malo ispod vrha ćelije. Bičevi poseduju dva reda nežnih mastigonema, koje liče na mastigoneme bičeva kod predstavnika razdela zelenih algi. Mastigoneme ovog razdela se dosta razlikuju od kratkih cevastih mastigonema flagela kod predstavnika grupe Heterokonta. Bičevi predstavnika razdela Glaucophyta imaju tipičnu 9 + 2 strukturu koja se nalazi gotovo kod svih eukariotskih bičeva. Pri bazi bičevi prelaze u bazalna tela koja takođe imaju građu kao i većina eukariotskih organizama. Bičevi vrsta dva od tri tipična roda razdela Glaucophyta su pričvršćeni u osnovi sa višeslojnim sistemom mikrotubula. Sličan sistem mikrotubula se nalazi kod nekih predstavnika zelenih algi.
CIJANELE. Većina predstavnika ovog razdela poseduje loptaste (kokoidne) cijanele (primitivne hromoplaste) koje liče na jednoćelijske kokoidne predstavnike razdela Cyanoprocaryota i sačuvale su tanki peptidoglikanski zid između njihove dve membrane. Samo rod Glaucocystis ima celulozan ćelijski zid. Cijanele leže u specifičnim vakuolama. Tilakoidi nisu grupisani već su pojedinačni i jednako udaljeni jedni od drugih. Ovakav raspored tilakoida je pronađen još kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota i rodoplastima crvenih algi. Hloroplasna DNK je koncentrisana u centru cijanela. Ovakav raspored DNK podseća na onaj kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota gde ona leži u centru svake ćelije. U centru cijanela se uvek nalaze polihedralna tela (karboksizomi) koji su takođe tipični za centar ćelije predstavnika razdela Cyanoprocaryota. Karboksizomi sarže enzim ribuloze 1,5-bisfosfata karboksilazu-oksigenazu, kao katalizator za fiksaciju ugljen-dioksida u ribozu 1,5-bisfosfat.
Veličina genoma slobodnoživećih predstavnika Cyanoprocaryota je slična veličini hromoplasnih genoma eukariotskih algi i biljaka, a reda veličine je oko 125 000 baznih parova. Takođe, i veličina genoma cijanela je slična veličini hromoplasnih genoma eukariotskih algi i biljaka. Međutim, istraživanja su pokazala da su genomi cijanela sličniji genomima hromoplasta, nego što su to genomi Cyanoprocaryota. Ciklični genomi cijanela predstavnika razdela Glaucophyta slični su hromoplasnim genomima ostalih algi i po tome što sadrže dva "invertna ponavljanja" koja predstavljaju identične sekcije, a takođe sadrže gene hromoplasne ribozomalne RNK, ali one se prevode na suprotnoj (invertnoj) strani. Invertna ponavljanja su odvojena u dve sekcije DNK prisutne samo u jednoj kopiji.
Međutim, i pored brojnih sličnosti, postoje i značajne razlike između cijanela i predstavnika razdela Cyanoprocaryota. Tako, cijanele ne poseduju pomoćne pigmente iz grupe ksantofila - miksoksantofil i ehinenon, kao ni respiratorni elektron-transportni lanac. Takođe, postoje značajne razlike i između hromoplasta eukariotskih algi i cijanela. Tako, u genom cijanela kodirane su obe subjedinice enzima RUBISKO (ribulozo-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza), a produkt fotosinteze koja se obavlja u cijanelama je glukoza, a ne triozo-fosfati, kao kod ostalih eukariotskih algi.
PIGMENTI. Cijanele sadrže samo hlorofil a, dok hlorofil b ili c ne sadrže, što ukazuje na sličnost sa predstavnicima razdela Cyanoprocaryota i rodoplastima crvenih algi. Boja hromoplasta je plavo-zelena zbog toga što je zeleni hlorofil maskiran plavim pigmentima (fikobilinima) - fikocijaninom i alofikocijaninom. Fikobilini se, kao pomoćni fotosintetički pigmenti, nalaze u fikobilizomima koji su spojeni sa fikobilizomima koji su spojeni sa tilakoidima kao kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota i rodoplasta crvenih algi. Kao pomoćni pigmenti prisutni su i karotenoidi i to: β-karoten, zeaksantin i β-kriptoksantin. Fikobilini su dominantni pigmenti.
ORGANELE. Predstavnici razdela Glaucophyta poseduju mitohondrije sa dugim pločastim kristama. Zabeleženo je i prisustvo pulsativnih vakuola. U ćelijama se uvek nalazi po jedno jedro. Od rezervnih supstanci kod predstavnika ovog razdela javlja se polisaharid - skrob razbacan po citoplazmi, što podseća na skrobna zrna kod predstavnika razdela Rhodophyta. Kod njih je zabeležena otvorena mitoza u kojoj ne učestvuju centriole. Kod svih do sada poznatih predstavnika je zabeležen endoplazmatični retikulum. Goldžijev aparat je udružen sa bazalnim telima i/ili jedrom.
FILOGENIJA. Prema teoriji endosimbioze koju je postavio ruski biolog Mereschrowsky cijanele predstavnika razdela Glaucophyta su nastale tako što se u heterotrofni organizam na monadoidnom stepenu morfološke organizacije nastanio prokariotski fotosintetički organizam koji se vremenom transformisao u cijanelu. Ovakvo gledište su kasnije podržala mnoga posmatranja i analize elektronskim mikroskopom koja su utvrdila brojne sličnosti između cijanela Glaucophyta i slobodnoživećih jednoćelijsih predstavnika Cyanoprocaryota.